§ 44. Сцепленное наследование. Хромосомная теория наследственности
Биология, 10 класс (Лисов, 2014)
Сцепленное наследование. Г. Мендель опубликовал результаты своих исследований в 1865 г., однако тогда его открытия остались незамеченными. Только в 1900 г. К-Корренс (Германия), Г. де Фриз (Голландия) и Э. Чер мак (Австрия) независимо друг от друга обнаружили у разных видов растений те же закономерности наследования признаков, что и Г. Мендель. Английский генетик У. Бэтсон подтвердил законы Менделя на животных. Переоткрытие законов Менделя вызвало глубокий интерес к изучению закономерностей наследования признаков и способствовало быстрому развитию генетики.
В 1902 г. немецкий цитолог и эмбриолог Т. Б о в е р и представил доказательства участия хромосом в процессах передачи наследственной информации. Он показал, например, что нормальное развитие морского ежа возможно лишь при наличии всех хромосом. Подобную связь заметил в 1903 г. и американский цитологУ. С эттон. Так получили обоснование предположения Менделя
о наследственных факторах, о наличии одинарного набора этих факторов в гаметах и двойного — в зиготах. В 1909 г. датский биолог В. Иогансен ввел понятие s.ген:/.
В 1910 г. американский генетик Т. Морган экспериментально доказал, что гены расположены в хромосомах. Многочисленные исследования Моргана и его учеников привели к целому ряду важнейших открытий, которые легли в основу хромосомной теории наследственности. Одно из ее положений можно сформулировать следующим образом: гены расположены в хромосомах в линейном порядке и занимают определенные участки — локусы, причем аллельные гены находятся в одинаковых локусах гомологичных хромосом.
Закон независимого наследования (третий закон Менделя) справедлив в том случае, если неаллельные гены находятся в разных парах хромосом. Однако количество генов у живых организмов значительно больше числа хромосом. Например, у человека около 25 тыс. генов, а количество хромосом —
23 пары (2п = 46); у плодовой мушки дрозофилы приблизительно 14 тыс. генов и всего 4 пары хромосом (2п = 8). Следовательно, каждая хромосома содержит множество генов. Будут ли гены, локализованные в одной хромосоме, наследоваться независимо? Очевидно, что нет.
Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются вместе. Совместное наследование генов Т. Морган предложил называть сцепленным наследованием (в отличие от независимого). Каждая пара гомологичных хромосом содержит гены, контролирующие одни и те же признаки, поэтому количество групп сцепления равно числу пар хромосом. Например, у человека 23 группы сцепления, а у дрозофилы — 4.
Вам известно, что при независимом наследовании дигетерозиготная особь, например =^=, образует четыре типа гамет в равном соотношении, т. е. по 25 %: Л В, АЬ, а В и ab. Это обусловлено тем, что неаллельные гены находятся в разных парах хромосом. Если же они расположены в гомологичных хромосомах, следовало бы ожидать, что дигетерозигота будет производить лишь два типа га-
мет: 50 % АВ и 50 % ab (обратите внимание на то, что сцепленные гены записываются в одну хромосому).
Однако Т. Морган обнаружил, что в большинстве случаев дигетерозиготные особи образуют не два, а четыре типа гамет. Помимо ожидаемых АВ и ab формируются также гаметы с новыми комбинациями генов: АЬ и аВ, только в меньшем процентном соотношении. Рассмотрим один из экспериментов Т. Моргана, в котором изучалось наследование сцепленных генов у дрозофилы.
Если почистить фрукты или овощи и не сразу выбросить очистки либо оставить фрукты на столе на несколько дней, то можно заметить, как вокруг остатков пищи начнут роиться маленькие мушки размером около 2—3,5 мм. Это дрозофилы — плодовые мушки, род насекомых отряда Двукрылые (рис. 95). Обычно дрозофилы имеют красные глаза и желтокоричневую окраску брюшка. Жизненный цикл дрозофил короток: развитие от яйца до половозрелой особи при 25 °С занимает 10 дней. Небольшие размеры, высокая плодовитость, простота культивирования и ряд других особенностей на долгое время сделали дрозофилу главным объектом генетики. Не один нобелевский лауреат, кроме своего интеллекта, обязан ей своими научными достижениями.
Путем скрещивания чистой линии дрозофил, имеющих серое тело и нормальные (длинные) крылья, с чистой линией, особи которой имели черное тело и зачаточные крылья, были получены гибриды первого поколения (рис. 96). Все они в соответствии с законом единообразия были серыми с нормально развитыми крыльями. Следовательно, у дрозофил серое тело (А) полностью доминирует над черным (а), а нормальные крылья (В) — над зачаточными (b). Все гибриды первого поколения — дигетерозиготы.
Затем было проведено анализирующее скрещивание (рис. 97). Дигетерозиготную самку из гибридного поколения скрестили с рецессивным дигомозиготным самцом (черное тело и зачаточные крылья). В потомстве было получено по 41,5 % особей с серым телом, нормальными крыльями и черным телом, зачаточными крыльями, а также по 8,5 % мух с серым телом, зачаточными крыльями и черным телом, нормальными крыльями.
Если бы гены, определяющие цвет тела и развитие крыльев, находились в разных парах хромосом, соотношение фенотипических классов было бы равным — по 25 %. Но этого не наблюдалось, значит, гены находятся в гомологичных хромосомах и наследуются сцепленно.
Несмотря на сцепление генов, АВ самка производила не два, а четыре типа гамет. Однако гамет с исходными сочетаниями сцепленных генов формировалось намного больше (АВ и ab вместе составили 83 %), чем с новыми их сочетаниями (сумма АЬ и дВ равна 17 %).
Было выяснено, что причиной появления хромосом с новыми комбинациями родительских генов является кроссинговер. Вы помните, что этот процесс происходит в профазе I мейоза и представляет собой обмен соответствующими участками между гомологичными хромосомами. Таким образом, кроссинговер препятствует полному (абсолютному) сцеплению генов. Гаметы, которые образуются в результате кроссинговера, и особи, которые развиваются при участии таких гамет, называются кроссоверными или рекомбинантными. В рассмотренном эксперименте гаметы АЬ и аВ являлись кроссоверными, а гаметы АВ и ab — некроссоверными (см. рис. 97).
Кроссинговер между конкретными сцепленными генами происходит с определенной вероятностью (частотой). Для расчета частоты кроссинговера (rf, от англ. recombination frequency — частота рекомбинации) можно пользоваться следующей формулой:
Таким образом, между генами А и В, контролирующими цвет тела и длину крыльев дрозофилы, кроссинговер происходит с частотой: rfAB= 17 %.
Дальнейшие исследования, проведенные Т. Морганом и его сотрудниками, показали, что частота кроссинговера пропорциональна расстоянию между генами, расположенными в одной хромосоме. Чем больше расстояние между сцепленными генами, тем чаще между ними происходит кроссинговер. И наоборот, чем ближе друг к другу расположены гены, тем меньше частота кроссинговера между ними. Чем объясняется эта закономерность?
В профазе I мейоза при конъюгации гомологичных хромосом образование перекрестов между хроматидами осуществляется произвольно, на любых соответствующих участках. Рассмотрим рисунок 98.
Гены А и В (или а. и Ь) находятся сравнительно близко друг к другу. Вероятность того, что перекрест произойдет именно на участке, разделяющем эти гены, невелика. Гены А и D (или а. и d) располагаются на значительном расстоянии друг от друга. Поэтому вероятность того, что хроматиды перекрестятся на каком-либо участке между ними, намного выше. Значит, чем больше расстояние между генами, тем чаще они разделяются при кроссинговере.
Таким образом, частота кроссинговера позволяет судить о расстоянии между генами. В честь Т. Моргана единица измерения расстояния между генами получила название моргай и да или, что то же самое, санти моргай и да (сМ).
Морганида (сантиморганида, сМ) — это генетическое расстояние, на котором кроссинговер происходит с вероятностью 1 %.
Биологическое значение кроссинговера чрезвычайно велико. В результате этого процесса возникают новые комбинации родительских генов, что повышает генетическое разнообразие потомства и расширяет возможности адаптации организмов к различным условиям окружающей среды.
Генетические карты. Т. Морган и сотрудники его лаборатории показали, что знание частоты кроссинговера между сцепленными генами позволяет строить генетические карты хромосом. Генетическая карта представляет собой схему взаимного расположения генов, находящихся в одной группе сцепления, с учетом расстояний между ними (рис. 99).
Генетические карты хромосом уже составлены для человека, многих видов животных, растений, грибов и микроорганизмов. Наличие генетической карты свидетельствует о высокой степени изученности того или иного вида организма и представляет большой научный интерес. Такой организм является прекрасным объектом для проведения дальнейших экспериментальных работ, имеющих не только научное, но и практическое значение. В частности, знание генетических карт позволяет планировать работы по получению организмов с определенными сочетаниями признаков, что широко применяется в селекционной практике. Генетические карты хромосом человека используются в медицине для диагностики и лечения ряда наследственных заболеваний.
Основные положения хромосомной теории наследственности.
1. Гены в хромосомах расположены линейно, в определенной последовательности. Аллельные гены находятся в одинаковых локусах гомологичных хромосом.
2. Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются вместе. Количество групп сцепления равно числу пар хромосом.
3. Сцепление генов может нарушаться в результате кроссинговера, происходящего при конъюгации гомологичных хромосом в профазе I мейоза.
4. Частота кроссинговера пропорциональна расстоянию между генами: чем больше расстояние, тем выше частота кроссинговера, и наоборот.
Б. За единицу расстояния между сцепленными генами принята 1 морганида — расстояние, на котором кроссинговер происходит с вероятностью 1 %.
1. Всегда ли соблюдается III закон Г. Менделя? В каких случаях гены наследуются независимо, а в каких случаях — сцепленно?
2. Что такое группа сцепления? Чему равно количество групп сцепления в клетках разных организмов?
3. Почему частота кроссинговера между сцепленными генами зависит от расстояния между ними?
4. Что такое генетические карты хромосом? Каковы перспективы их использования?
5. Сформулируйте основные положения хромосомной теории наследственности.
6. Какие типы гамет и в каком процентном соотношении будут формировать дигетерозиготные особи — и ——, если известно, что расстояние между генами А и В составляет 20 морган ид?
7. Серый цвет тела у дрозофилы доминирует над желтым, красные глаза — над гранатовыми. Гены, отвечающие за эти признаки, локализованы в первой паре хромосом и находятся на расстоянии 44 морганиды. Скрестили чистые линии серотелых мух с гранатовыми глазами и желтотелых с красными глазами. Из полученных гибридов выбрали самку и подвергли ее анализирующему скрещиванию. Каким будет процентное соотношение фенотипических классов в потомстве?
8. У одного из видов растений рассеченные листья доминируют над цельными, а синяя окраска цветков — над розовой. В результате анализирующего скрещивания было получено потомство четырех фенотипических классов: 1) 133 растения с рассеченными листьями и синими цветками; 2) 362 растения с рассеченными листьями и розовыми цветками; 3) 127 растений с цельными листьями и розовыми цветками; 4) 378 растений с цельными листьями и синими цветками. Затем растения первого фенотипического класса скрестили с растениями второго фенотипического класса. Сколько процентов полученных гибридов будут иметь рассеченные листья и розовые цветки? Цельные листья и синие цветки?
Глава 1. Химические компоненты живых организмов
Глава 2. Клетка — структурная и функциональная единица живых организмов
Глава 3. Обмен веществ и преобразование энергии в организме
Глава 4. Структурная организация и регуляция функций в живых организмах
Глава 5. Размножение и индивидуальное развитие организмов
Глава 6. Наследственность и изменчивость организмов
botana.cc
Сцепленное наследование. Хромосомная теория наследственности
Сцепление генов
Во всех примерах скрещивания, рассмотренных в предыдущих параграфах, имело место независимое комбинирование, поскольку интересующие нас пары генов находились в разных парах хромосом. Такие гены свободно сочетаются друг с другом в соответствии с закономерностью независимого комбинирования.
У различных организмов число генов может насчитывать десятки и сотни тысяч, число же хромосом весьма ограниченно, другими словами, число генов значительно превосходит число хромосом. Вот почему в каждой хромосоме располагается множество генов. Гены, локализованные в одной хромосоме, образуют группы сцепления; обычно они попадают в гамету вместе. Число групп сцепления равно числу пар хромосом, или гаплоидному числу хромосом. Это экспериментально подтверждено у всех хорошо изученных в этом отношении организмов.
Группы сцепления у разных видов организмов
Сцепленное наследование
В случае расположения генов в одной хромосоме отмечается их сцепленное наследование – явление совместного наследования генов, локализованных в одной хромосоме.
Схема сцепления генов у дрозофилы
Сцепленное наследование изучал американский генетик Т. Морган на примере наследования признаков у плодовой мушки дрозофилы. (В XX в. дрозофила стала основным объектом генетических исследований.) Были проведены эксперименты по скрещиванию гомозиготных по доминантным аллелям мух (AABB) с серым телом и длинными крыльями и гомозиготных мух по рецессивным аллелям (aabb) с темным телом и редуцированными крыльями.
У гибридов F1 проявились только доминантные признаки – серая окраска тела и длинные крылья (согласно правилу единообразия гибридов первого поколения).
Затем гибриды F1 вновь скрестили с мухами, гомозиготными по рецессивным аллелям (aabb), т. е. провели анализирующее скрещивание.
Полученные результаты отличались от результатов дигибридного скрещивания. Ученые предположили, что пара неаллельных генов, т.е. генов, контролирующих развитие признаков окраски тела и длины крыльев, локализованы в одной хромосоме. В этом случае у дигетерозиготы возможно образование двух типов гамет (AB и ab) и появление двух типов потомков: с серым телом, длинными крыльями (AaBb) и темным телом с редуцированными крыльями (aabb). Причем таких гибридов должно быть поровну (по 50%), а формула расщепления – 1 : 1. Однако такого соотношения в эксперименте Моргана также не наблюдалось. Результаты анализирующего скрещивания были следующими: 41,5% серых длиннокрылых мух; 41,5% темных с редуцированными крыльями; 8,5% темных длиннокрылых; 8,5% серых с редуцированными крыльями.
Преобладание серых длиннокрылых и темных с редуцированными крыльями мух свидетельствовало о том, что гены A и B и a и b сцеплены, но не абсолютно. На это указывало появление мух с перекомбинированными признаками (серое тело, редуцированные крылья и темное тело, длинные крылья). Перекомбинация генов явилась следствием кроссинговера гомологичных хромосом у некоторых гамет (17 %) во время мейоза. Гаметы с перекомбинированными аллелями получили название кроссоверных гамет. Возникновение потомков с перекомбинироваиными признаками в экспериментах Т. Моргана – свидетельство нарушения сцепления генов.
В ходе исследований ученые убедились в том, что сцепление генов не всегда бывает полным. Оно может быть нарушено кроссинговером, приводящим к возникновению качественно новых (рекомбинантных) хромосом, вследствие чего образуются новые типы гамет. В итоге у потомков появляются новые комбинации признаков, отсутствующие у родительских особей.
Результаты экспериментов с мухой дрозофилой позволили сформулировать закон сцепленного наследования (или закон Моргана): гены, локализованные в одной хромосоме, часто наследуются совместно, образуя группу сцепления.
Хромосомная теория наследственности
Создание хромосомной теории наследственности стало одним из крупнейших теоретических обобщений генетики. Заслуга создания этой теории принадлежит Т. Моргану и сотрудникам его лаборатории К. Бриджесу, А. Стертеванту и Г. Мёллеру.
Согласно хромосомной теории наследственности, хромосомы являются носителями генов и представляют собой материальную основу наследственности. Каждая пара аллелей локализована в паре гомологичных хромосом, причем каждая из гомологичных хромосом несет по одному из пары аллелей.
Конкретные формы генов – аллели – занимают одно и то же место – локус – в гомологичных хромосомах.
Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются вместе. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом.
Нарушение сцепления – следствие кроссинговера в мейозе. Частота кроссинговера (процент кроссинговера) между двумя неаллельными генами, расположенными в одной хромосоме, пропорциональна расстоянию между ними: чем ближе расположены гены в хромосоме, тем теснее сцепление между ними и тем реже они разделяются при кроссинговере, и наоборот.
Закономерности, открытые научной школой Т. Моргана, были позднее подтверждены многочисленными исследованиями, проведенными на разных объектах.
Основные положения хромосомной теории наследственности заключаются в следующем.
- Гены расположены в хромосомах линейно.
- Каждый ген в хромосоме занимает определенное место (локус).
- Каждая хромосома представляет собой группу сцепления генов. Число групп сцепления у каждого вида организмов равно гаплоидному числу хромосом.
- Между гомологичными хромосомами может происходить обмен аллельными генами – кроссинговер.
- Расстояние между генами в хромосоме прямо пропорционально проценту кроссинговера. Это означает, что кроссинговер чаще может происходить между более удаленными друг от друга генами и реже– между близко расположенными генами.
Генетические карты
Принцип построения генетических карт (картирование) хромосом разработали Т. Морган и его ученики. В основу этого принципа положено представление о линейном расположении генов по всей длине хромосомы. Генетические карты хромосом представляют собой схему взаимного расположения генов, находящихся в одной группе сцепления. Иными словами, на генетических картах указан порядок расположения генов в хромосоме и относительные расстояния их друг от друга.
Генетическая карта томата
Генетические карты строится на основе прямого перевода частоты кроссинговера между генами в предполагаемые (условные) расстояния между ними в хромосоме. Единицей расстояния на генетической карте является морганида. Одна морганида соответствует 1% кроссинговера. Например, если частота кроссинговера между генами A и B равна 5%, то это означает, что они расположены в одной и той же хромосоме на расстоянии 5 морганид. Если же частота кроссинговера между генами A и C составляет 17%, то они разделены расстоянием в 17 морганид и т. д.
Ученым удалось картировать хромосомы многих организмов, в том числе человека. В настоящее время хромосомные и генетические карты широко используются на практике. Их применяют в селекционной практике и микробиологической промышленности, а также в медицинской генетике для диагностики ряда наследственных болезней и выявления мутаций. Без генетических карт невозможно развитие генной инженерии и молекулярной биологии.
blgy.ru
СЦЕПЛЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ. Закон Т. Х. Моргана
Транскрипт
1 СЦЕПЛЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ Закон Т. Х. Моргана
2 Закон независимого наследования (III закон Г. Менделя) выполняется, если гены находятся в разных хромосомах. Если же данные гены находятся в одной хромосоме, то они наследуются вместе. Это явление называется сцеплением.
3 Белые голубоглазые кошки глухие
4 Явление сцепленного наследования (закон Моргана) В начале ХХ века многие ученые подтвердили открытые Г. Менделем законы наследования признаков. Однако в 1906 г. В. Бэтсон и Р. Пеннет обнаружили, что многие признаки не дают независимого распределения в потомстве. Было установлено, что каждая хромосома несет большое количество генов, которые передаются сцеплено. Томас Морган ( ) Изучением наследования сцепленных признаков занимался амер. генетик Т. Морган, который проводил свои опыты на плодовой мушке дрозофиле и установил явление кроссинговера.
5 В качестве объекта Т. Х. Морганом была выбрана плодовая мушка дрозофила очень плодовита (за год 25 поколений) быстро развивается (от яйца до взрослой особи 10 дней) мало хромосом (4 пары) имеет много признаков, которые могут наследоваться (цвет глаз, форма крыльев, окраска тела, форма тела и др.)
7 Хромосомы Drosophila melanogaster
8 Если скрестить дрозофилу, обладающую серым телом и нормальными крыльями с мушкой, имеющей темную окраску тела и зачаточные крылья, то в первом поколении гибридов все потомки будут серыми, с нормальными крыльями.
9 Если скрестить дигетерозиготных мух с серым телом и нормальными крыльями с мухами с рецессивными признаками (темное тело и зачаточные крылья) в потомстве должно оказаться 50% мушек с признаками родителей, 50% — с перекомбинированными признаками. aa bb Aa Bb 50% G: аb АВ Аb ав аb 50% F: Аа Вb, Аа bb, аа Вb, аа bb сер., норм. сер.,зач. черн.,норм. черн., зач. 1 : 1 : 1 : 1
10 Но в реальных опытах В этом случае наблюдается кроссинговер 83% 17% получается комбинация, в которой: по 41,5% (83%) мух оказались с исходными комбинациями признаков: с серым телом и нормальными крыльями, с черным телом и зачаточными крыльями и только по 8,5% (17%) мух с перекомбинированными признаками: серое тело — зачаточные крылья, темное тело — нормальные крылья
11 Если при скрещивании дигетерозиготных мух с серым телом и нормальными крыльями с мухами с рецессивными признаками (темное тело и зачаточные крылья) в потомстве оказались все мухи с исходными сочетаниями признаков, значит при образовании гамет кроссинговер не наблюдался.
12 Запись схемы решения задачи P: G: F: A B a b a b a b некроссоверные гаметы: A B a b a b кроссоверные гаметы: A b a B A B a b A b a B ; ; ; a b a b a b a b
13 Сцепление и кроссинговер В дальнейшем Т. X. Морган и его сотрудники в экспериментах с D. melanogaster обнаружили большое число примеров сцепления генов и показали, что это сцепление, как правило, неполное. Т. Х. Морган Ч. Бурнхэм, М. Родс, Р. Эммерсон, Б. Мак-Клинток, сидит Дж. Бидл (1929 г) Герман Мёллер
14 Сотрудник Т. X. Моргана А. Стертевант предположил, что частота кроссинговера на участке между генами, локализованными в одной хромосоме, может служить мерой расстояния, на котором они находятся друг от друга. Тогда можно использовать частоту кроссинговера для того, чтобы определять взаимное расположение генов и расстояние между ними. 1 % кроссоверных гамет = 1 сантиморганида. Альфред Стёртевант
15 Т. Морган установил, что чем дальше расположены гены в хромосоме, тем выше вероятность перекреста между ними. Расстояние между генами определяют в % кроссинговера гамет. Минимальное расстояние между генами принято за 1% кроссинговерного потомства (1 морганида). Перекрест может быть одинарным, двойным и множественным. На основании анализа скрещиваний были определены расстояния между генами некоторых животных и растений, что позволило Т. Моргану разработать методику построения хромосомных карт, доказав линейное расположение генов в хромосоме.
16 Определение расстояния между генами F1: A B A b a B a b ; ; ; a b a B A b a b Дано: 40% : 10 % : 10 % : 40% некрос. кросс. кросс. некрос. 20% Расстояние между генами = 20 морганид
17 Открытые Т. Морганом явления сцепленного наследования и линейного расположения генов получили названия: 1. «Закон сцепления Моргана» — гены, находящиеся в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются вместе. Количество групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом. 2. «Закон линейного расположения генов» (Т. Морган и Альфред Стёртевант) если известна частота перекреста между генами АВ и ВС, то частота перекреста между АС равна либо сумме, либо разности двух предыдущих величин (расстояние между генами в хромосоме пропорциональна % кроссинговера между ними). АВ = 8 ВС = 12, тогда расстояние АС = 20, или С А В С
18 Хромосомная, или генетическая карта — это схема взаимного расположения генов, находящихся в одной группе сцепления. Построение генетической карты для генов A, B, C, частоты рекомбинаций между которыми составляют A B = 6 %, B C = 14 %, A C = 8 %. Построение карты начинают с наименьшего % рекомбинаций.
19 Хромосомные карты мушки дрозофилы и томата Хромосомные карты
20 Хромосомная теория сцепления Моргана и Кастла Гены, проявляющие сцепление, расположены в одной и той же хромосоме Гены расположены в линейной последовательности в хромосоме, т.е. сцепление генов линейное Расстояние между сцепленными генами обратно пропорционально силе сцепления Сцепленные гены остаются в своей комбинации во время наследования Гены, локализованные в одной хромосоме, передаются вместе (сцепленно) и составляют одну группу сцепления Количество групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом Сцепление может быть нарушено только в результате кроссинговера при образовании гамет. Так, у мухи дрозофилы 8 хромосом 4 группы сцепления, у человека 46 хромосом 23 группы сцепления.
21 Морган Томас Хант ( ) В 1933 г. Т. Х. Моргану была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине «За открытия, связанные с определением роли хромосом в наследственности»
22 Решение задач на закон Моргана Задача: У человека катаракта и полидактилия (шестипалость) обусловлены доминантными аутосомными, тесно сцепленными генами (кроссинговер между ними не происходит). Жена обладает обоими признаками, причем у ее отца было нормальное зрение и нормальное число пальцев. Муж здоров и с нормальным числом пальцев. Какие генотипы и фенотипы могут быть у их детей? Составьте схему решения задачи. Объясните полученные результаты.
23 Решение задач на закон Моргана Задача: Скрестили самцов мухи дрозофилы с серым телом и нормальными крыльями (один из родителей этих самцов был с черным телом и укороченными крыльями) с самками с черным телом и укороченными крыльями. Составьте схему решения задачи. Определите генотипы родителей, фенотипы и генотипы потомства, если известно, что гены окраски тела и формы крыльев находятся в одной аутосоме и между ними происходит кроссинговер. Объясните полученные результаты.
24 Среди многих признаков дрозофилы Т. X. Морган обнаружил и такие, наследование которых отклонялось от менделевской схемы. Например, при скрещивании мух с белыми глазами (w) и мух с обычными темно-красными глазами (w +) были обнаружены характерные различия результатов реципрокных скрещиваний. Сцепление с полом Два скрещивания, различающиеся по тому, кто из родителей (самец или самка) вносит в зиготу доминантную (или рецессивную) аллель, называются реципрокными.
25 При скрещивании красноглазой самки и белоглазого самца в F 1 : все мухи были красноглазыми, а в F 2 происходило расщепление в соотношении 3/4 красноглазых: 1/4 белоглазых. Это показывает, что признак «белые глаза» рецессивный, а «красные глаза» доминантный. Необычным было то, что в F 2 белоглазыми были только самцы, а среди красноглазых самки и самцы встречались в соотношении 2: 1.
26 Несмотря на то, что признак «белые глаза» рецессивный и линия белоглазых мух не расщеплялась при разведении так же, как другая родительская линия с доминантным признаком «красные глаза», в F 1 реципрокного скрещивания наблюдалось расщепление 1:1. При этом все самки F 2 были красноглазыми, а все самцы белоглазыми. Такое наследование получило название крисс-кросс (или крест-накрест) наследования: сыновья наследуют признак матери, а дочери признак отца. При таком скрещивании в F 2 появляются в равном соотношении как красноглазые самки и самцы, так и белоглазые самки и самцы.
27 Таким образом, одним из первых зафиксированных доказательств связи между генами и хромосомами стало крисс-кросс наследование.
28 Крисс-кросс наследования
29 Вернемся к нашей плодовой мушке Drosophila melanogaster Кариотип дрозофилы Самки и самцы имеют четыре пары хромосом: три пары хромосом одинаковы у самок и самцов, а одна пара у самок представлена одинаковыми Х- хромосомами, а у самцов одной Х- и одной Y-хромосомой. Y-хромосома отличается от Х-хромосомы но форме, а кроме того, в отличие от Х- хромосомы она почти целиком состоит из гетерохроматина.
30 Результаты, полученные при скрещивании красноглазых и белоглазых мух, Морган объяснил, предположив, что ген w находится в Х-хромосоме, а Y- хромосома генетически инертна или по крайней мере не содержит гена w+. Этот тип наследования получил название наследования, сцепленного с полом, или сцепления с полом. Таким образом, ген w сцеплен с полом, т. е. находится в Х-хромосоме. Гетерозиготные самки w w+, имеющие две Х- хромосомы, оказываются красноглазыми, что свидетельствует о рецессивности аллели w, обусловливающей белоглазие.
31 Сцепление с Х-хромосомой
32 Задачи на сцепленное наследование базовый уровень 1. В анализирующем скрещивании от дигетерозиготы АаВЬ получили: АВ — 243; АЬ — 762; ав -758; ab Каков характер наследования генов? Если они сцеплены, каково расстояние между ними? Каков генотип дигетерозиготы? 2. Дигетерозиготная по генам М и N самка дрозофилы скрещена с рецессивным самцом. В потомстве получено расщепление: 25% MmNn; 25% Mmnn; 25% mmnn; 25% mmnn. Как наследуются гены, сцепленно или свободно комбинируются? 3. Дигетерозиготная по генам С и D самка дрозофилы скрещена с рецессивным самцом. В потомстве получено расщепление: 43,5% CcDd; 6,5% Ccdd; 6,5% ccdd; 43,5% ccdd. Каково сочетание генов в гомологичных хромосомах самки?каково расстояние между генами С и D в единицах перекреста? 4. Скрестили две линии мышей: одну — с извитой шерстью нормальной длины, другую — с длинной прямой шерстью. Гибриды fi имели нормальную прямую шерсть. В анализирующем скрещивании получили расщепление: 27 с нормальной прямой шерстью, 99 с нормальной извитой, 98 с длинной прямой, 24 с длинной извитой. Как наследуются эти две пары признаков?
33 5. Длинноногие куры с простым гребнем при скрещивании с коротконогим петухом с розовидным гребнем, получившим короткие ноги от отца, а роговидный гребень от матери, дали: 5 цыплят коротконогих с розовидным гребнем, 103 коротконогих с простым, 89 длинноногих с розовидным, 12 длинноногих с простым. Как наследуются эти признаки? Определить генотипы исходных птиц. 6. У кроликов один из типов пятнистости доминирует над сплошной окраской, нормальная шерсть — над ангорской. Скрестили пятнистого кролика с нормальной шерстью со сплошь окрашенной ангорской крольчихой. От скрещивания F 1 со сплошь окрашенными ангорскими кроликами получили 26 пятнистых ангорских, 144 сплошных ангорских, 157 пятнистых нормальношерстных и 23 сплошных нормальношерстных крольчат. Как наследуются пятнистость и длина шерсти по отношению друг к другу? 7. Высокое растение томата с шаровидными плодами (оба признака доминантные) скрестили с карликовым растением с грушевидными плодами, получили 81 высокое с шаровидными, 22 высоких с грушевидными, 79 карликовых с грушевидными и 17 карликовых с шаровидными плодами растений. Каков генотип исходного высокого растения с шаровидными плодами?
docplayer.ru